根系分泌物介导的根系亲缘识别对植物生长策略的影响

植物根系具有识别亲缘与非亲缘竞争者的能力，是近十年来植物生态学领域的重大科学发现之一。亲缘选择理论预测，根系亲缘识别可使亲缘个体间竞争强度下降，适合度增加。然而，此观点仍存在较大争议。本项目选取小麦为研究对象，根据根系分泌物介导根系亲缘识别过程这一生理学基础，采用以竞争者根系分泌物替代竞争者本体的实验方法，分析在不同亲缘类型根系分泌物实验处理中植物的生长差异，并且通过设计亲缘与非亲缘根系分泌物混合共存的实验处理，探讨亲缘结构环境对根系亲缘识别效应的影响；选取烟草为研究对象，采用水培法研究植物根系异我识别对植物抗逆、防御性生理特征的影响；选取芨芨草为研究对象，采用野外调查的方法，研究植物根系垂直分布特征对邻居植物的物种和类别的响应特征，及其对种间根系生态位分离现象的影响。研究发现，植物对亲缘识别的响应可在比根长、比叶面积等形态性状，而非生物量水平上体现。此外，植物应对由复杂邻体构成的混合型亲缘环境时的生长与竞争策略并非简单地基于邻体中的亲缘个体比例而定。因此，植物进行亲缘识别的内在机制不是依据亲缘信息密度（或浓度）的量效反应。植物对邻体感知和亲缘识别的响应不仅仅体现在竞争策略上，还可体现在抗逆防御方面。个体间根系互作能诱导植物产生防御性生理响应。这种响应可能是由于植物根系邻体识别过程与抗逆防御生理响应过程具有相同的化学调控因子所引起的巧合；也可能是由于邻体的出现与被病虫害攻击的概率增加具有相关性导致的自然选择的结果。在干旱区生态系统中，植物的种间根系生态位分离并不是一个普遍性现象；在群落尺度上，它的出现在很大一定程度上是种间特异性根系互作改变植物根系分布的结果。相关研究结果有利于深入理解亲缘关系对植物相互作用的调控机制，可为作物品种改良和农业生产经营管理，以及干旱区植被恢复提供科学依据。 2100433B

植物根系具有识别亲缘与非亲缘竞争者的能力，是近十年来植物生态学领域的重大科学发现之一。亲缘选择理论预测，根系亲缘识别可使亲缘个体间竞争强度下降，适合度增加。然而，此观点仍存在较大争议。传统的根系竞争实验方法中不可控因素对研究结果的干扰，是产生争议的重要原因。本项目以拟南芥和豌豆为材料，根据根系分泌物介导根系亲缘识别这一生理学基础，采用以竞争者根系分泌物替代竞争者本体的实验方法，分析在不同亲缘类型根系分泌物实验处理中，植物的营养（根、茎、叶）生长和繁殖（种子）生长的差异，揭示根系亲缘识别对植物生长竞争策略及适合度的调控作用；并且，通过设置养分梯度，以及设计亲缘与非亲缘根系分泌物混合共存的实验处理，分别探讨资源环境和亲缘结构环境对根系亲缘识别效应的影响。研究旨在深入理解亲缘关系对植物种内相互作用的调控作用；期望从提升亲缘合作水平和改善亲缘合作环境角度，为植物品种改良和生产经营管理提供理论依据。

根系通常生存在土壤中，所以土壤条件直接影响根系吸水。

根系吸水土壤中的可用水分

土壤的水分对植物来说并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有机胶体和无机胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分）。植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用土壤中可用水分（available water）。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。

根系吸水土壤通气状况

土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较 多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也 是因为土壤空气不足，影响吸水。

根系吸水土壤温度

低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

土壤温度过高对根系吸水也不利。高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，特别是在沙质土，以免根系吸水困难，产生“烧苗”现象。

2.1　水分胁迫下的根系吸水

当作物受到土壤水分胁迫时,根据根系分布在遵循最小耗能原则的情况下,其根系吸水的补偿机制方面出现了3种情况,即线性模型、非线性模型和指数模型.线性模型代表是基于Feddes(1978)模型的Lai-Katul(2000)模型.另外,Hoogland和Feddes等(1981)、Prasad(1988)以及Hayhoe1988)充分考虑了土壤水分空间变化情况下的植物根系吸水在土壤剖面的动态分布.非线性模型一般用实际蒸散与潜在蒸散量之比来修正在水分胁迫条件下的根系吸水.指数模型有Dirksen(1985)、Jamieson模型(1999)和Adiku(2000)模型,最有影响力的就是Li和Jong等(2001)模型.在指数模型中引入一个附加参数,例如权重胁迫指数,既考虑植物根系分布又考虑土壤水分胁迫,此模型大大提高了对土壤水分的模拟精度,但对土壤水力特性不敏感,由于其太粗糙,一般只适合于大尺度的水文模型的应用。

2.2　水分和盐分共同胁迫下的根系吸水

盐分胁迫对根系吸水的影响主要通过土-根系统中的渗透势加以体现,一方面,考虑植物根系细胞膜对溶质的过滤;另一方面,考虑根系对溶质的吸收。30多年来,诸多学者就盐分对植物根系吸水的研究主要集中在对盐分胁迫的处理,主要集中在对根系吸水函数的修正,一是线性修正函数,二是非线性修正函数。

(1)线性修正函数.1973年Nimah和Hanks(1973)将土壤压力水势用压力水头和溶质渗透势代替,考虑了土壤溶质组成对根系吸水的影响.Feddes(1976)采用分段函数来表示根系吸水模型中的线性折算函数.Maas(1986)给出了土壤渗透势的分段函数,并且引入了根系饱和吸水的概念.此类模型缺乏合理的理论支撑,对土壤盐分的变化不敏感而不能正确估计在盐分胁迫下根系吸水实际情况。

(2)非线性折算函数.VanGenuchten和Hoff-man等(1984)提出了在盐分胁迫条件下的非线性S型和指数屈服响应函数.VanGenuchten(1987)考虑了根系吸水折算函数所对应的土壤水压力势与渗透势各自对根系吸水的贡献权重问题,并且提出了根系吸水折算函数中将水分胁迫与盐分胁迫因子的乘积计算方法.并首次提出了在盐分胁迫条件下根系吸水折算函数与屈服响应函数之间的对应关系,同时考虑了水分和盐分胁迫的准S型函数.VanGenuchten和Gupta(1993)通过研究发现,S型屈服响应函数对根系吸水的模拟要比Maas和Hoffman的线性函数精度高.Dirksen和Augusgtijn(1988)、Cardon(1992)和Dirksen(1993)对VanGenuchten(1987)的S型非线性函数进行了改进,并引入了压力势阀值和有效蒸散的根系区土壤水压力临界值,提出了在盐分和水分共同胁迫下的折算函数,通过研究发现,比Nimah-Hanks(1973)模型要好得多.Homaee(1999)、Homaee和Dirksen等(2001)相继对Dirksen-Augusgtijn模型(1988)的改进非线性模型又进行了修正,提出了折算因子达到最小时的最大土壤水压力和有效蒸散压力势最大临界值.后经过研究发现,在最大根系区压力势和最大折算函数压力势域与最大根系区压力和折算函数的有效蒸散最大临界值域两个断点几乎不存在.同时,VanDam(1997)和Dudley(2003)相继对根系吸水折算函数进行了各种修改与改进,影响较大的是基于Homaee(1999)和Homaee-Feddes(2001)模型的基本思路,Homaee等(2002)提出了较为全面的非线性根系吸水折算函数.

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根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。

根系吸水根压

植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压（Root Pressure）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。

从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流。

没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水。

根压的两种解释：

1、渗透论　根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层细胞的水分向内移动。

2、代谢论　持这种见解的人认为，呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。

根系吸水蒸腾拉力

植物因蒸腾失水而产生的吸水动力叫做蒸腾拉力(Transpirational Pull)。

叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以能从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的。

本项目研究根系活动对黑土团聚体形成与稳定性的影响及其机制，旨在揭示长期不同植被类型影响下黑土团聚体组成与稳定性的分异规律，明确作物根系及其分泌物驱动下主要有机胶结物质对土壤团聚体的调控作用。主要结果如下：传统耕作和秸秆移除管理措施下，农田土壤有机碳和团聚体稳定性（MWD）均高于裸地，表明根系及其分泌物作为土壤团聚体胶结物质的主要来源，对土壤团聚体形成与稳定具有重要的驱动作用。草地土壤以大团聚体占有绝对优势，尤其＞2000 μm 团聚体含量显著高于农田和裸地，这与草被植物根系的作用直接相关，草地根密度显著高于农田，为农田的23 倍，而无根系作用的裸地不存在＞2000 μm 团聚体。农田不同种植模式对土壤团聚体的组成与稳定性的影响各处理间差异不够明显，但长期小麦连作土壤大团聚体含量和团聚体稳定性显著低于大豆连作、玉米连作和米-豆-麦轮作。传统耕作体系下，与无肥相比，有机培肥显著促进了农田黑土的团聚化作用，这与有机肥施用及根茬输入量增加有关。随着有机肥施用量的增加，250—2000 µm团聚体含量增加，土壤团聚体的稳定性增强，但与中量有机肥处理相比，高量有机肥输入对土壤团聚化的作用并不明显。表明，传统耕作体系下土壤团聚体稳定性（MWD）并不是随着外源有机碳输入量的增加而无限增加，很可能存在一个阈值。黑土母质经过8年不同熟化处理后，自然恢复草地土壤有机碳含量和团聚体稳定性均显著低于有机培肥处理，而对于成熟黑土，长期自然恢复草地尽管有机碳水平低于有机培肥土壤，但土壤团聚体稳定性（MWD）是农田耕作土壤的3.2倍。表明，土壤团聚体的形成与稳定不仅与土壤有机碳的数量有关，同时受土壤有机碳的质量（即有机胶结剂的类型）调控。在基础有机碳水平较高的成熟黑土中，根系作为土壤大团聚体的重要胶结剂，其对土壤团聚体形成与稳定的作用更为突出，也更易受耕作措施的影响。