隐芽植物

19 世纪初，A.VonHumboldt(1806)根据植物外貌特征进行植物生活型的分类以来，一些学者建立了各种植物生活型分类系统。在各种生活型分类系统中，应用最广的是丹麦植物学家C.Raunkiaer(1905，1907，后又经修改)的生活型分类系统。该系统以简单、明了、易于掌握和应用为其特点。他以温度、湿度、水分(以雨量表示)作为揭示生活型的基本因素，以植物体在渡过生活不利时期(冬季严寒、夏季干旱时)对恶劣条件的适应方式作为分类的基础。具体的是以休眠或复苏芽所处的位置的高低和保护的方式为依据，把高等植物划分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物及一年生植物五大生活型类群，在各类群之下再按照植物体的高度、芽有无芽鳞保护、落叶或常绿、茎的特点(草质、木质)，以及旱生形态与肉质性等特征，再细分为30 个较小的类群。

⑴高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25 厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30 米)，中高位芽植物(8~30 米)，小高位芽植物(2~8 米)与矮高位芽植物(25 厘米到2 米)。

⑵地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25 厘米之下，多为半灌木或草本植物。

⑶地面芽植物(Hemicryptophytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。

⑷隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

⑸一年生植物(Therophytes)以种子越冬。

Raunkier 的系统只包括了有花植物，后来法国的Braun-Blanquet(1932)则把生活型系统扩大到一切植物，并且还把各类植物的定居特点也考虑进去。

​其抗性芽受土壤或水层保护的植物，称为隐芽植物;能够迅速从地下贮藏器官出芽生长。芽埋在土表以下，或位于水体中以渡过恶劣环境的。前者是指狭义的地下芽植物，后者则有沼泽植物及水生植物。

根据芽的着生器官，可再分七个类型:根茎地下芽植物(如竹类、姜等);块茎地下芽植物(如马铃薯、报春花);块根地下芽植物(如白薯、茄科、大丽花等);鳞茎地下芽植物(如百合科、石蒜科等);没有发达的根茎、块茎、鳞茎的地下芽植物;沼泽植物和水生植物。沼泽植物则有莲、萍蓬草、芦苇等，水生植物幼芽脱离后沉入水底能够越冬(如钓棒、栎藻等)，而接近泥土或水底的茎部能生芽的植物有Vallisneria和Myriophyllum。由于对低温表现良好的保护作用，所以在高纬度及高山地方经常见到。

芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。

⑴日照长度:这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日照长度时就能引起休眠，长于临界日照长度则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10~14天即停止生长，进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物(如水车前、水鳖属和狸藻属)的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。

⑵休眠促进物:促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日照之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小时日照下桦树幼苗的生长，延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢复生长时，提取物内细胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区，这些草本植物在旱季进入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低温处理:许多木本植物休眠芽需经历260~1000小时的0~5℃的低温才能解除休眠，将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发，再转移到长日照下也不能恢复生长，通常只有靠低温来解除休眠。

②温浴法:把植株整个地上部分或枝条浸入30~35℃温水中12小时，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翘提早开花。

③乙醚气熏法:把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚熏气的密封装置内，保持1~2天能发芽。例如，在11月中将紫丁香、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器中，容器内放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能长叶开花。

④植物生长调节剂:要打破芽休眠，使用GA效果较显著。用1000~4000μl/L的GA溶液喷施桃树幼苗和葡萄枝条，或用100~200μl/L激动素喷施桃树苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸马铃薯切块10~15分钟，出芽快而整齐。

⑵芽休眠的延长:在农业生产上，要延长贮藏器官的休眠期，使之耐贮藏，避免丧失市场价值。如马铃薯在贮藏过程中易出芽，同时还产生叫做龙葵素的有毒物质，不能食用。可在收获前2~3周，在田间喷施2 000~3 000μl/L青鲜素，或用1%萘乙酸钠盐溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可以防止在贮藏期中发芽。对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜也可用类似的方法处理。