生殖过程

生殖分配是植物生殖生态学的研究热点之一。植物生殖生态学 ( Reproductive Ecology) 是研究植物生殖与生物和非生物环境条件相互作用 、 相互适应关系的科学 ,研究内容主要涉及生殖物候 、 生殖时间 、 生殖力与生存力 、 生殖构件 、 生殖分配和生殖投资 、 生殖产量 、 生殖值和生殖对策等 8 个方面 。

生殖分配的估算迄今尚无统一的标准 ,不同的研究者常常有不同的理解 : ( Ⅰ ) 粗生殖分配 ( Crude RA) : 是以单位叶面积 ( 或单位生物量) 的花 、 种子或果实的数量以及花粉 、 胚珠比作为生殖分配 。( Ⅱ ) 现存生殖分配 ( Standing RA) : 植物在生殖过程中 , 现在繁殖构件 ( 蕾 、花 、 果 、 种子) 的生物量 ( 或能量 、 营养物质) 占植物总生物量 ( 或能量 、 营养物质) 的比例 。 现存生殖分配的研究较为方便 ,所以应用较普遍 。( Ⅲ ) 短期生殖分配 ( Short term RA) : 植物生殖过程的某一短暂间隔内 ( 通常为一个生长季节) 总资源向生殖构件分配的比例 。 在研究生命周期长的木本植物的生殖分配时 ,常采用这种方法 。( Ⅳ ) 生命周期生殖分配 (Lifetime RA) : 植物在其生活史周期内 ,生殖耗费占总资源的比例 ,这种方法只适合于一年生或一次生殖植物 。

生殖分配是生殖生态学的热门领域 ,国外已有近 30 年的研究历史 。 我国该领域的研究起步较晚 ,孙凡 ( 1997) 和苏智先 ( 1998) 首次对四川大头茶种群的生殖分配进行了较系统的研究 ,填补了亚热带乔木种群生殖分配研究的空白 ,由此推动了我国植物生殖分配研究的开展 。 但总的看来 ,国内该领域的研究仍然较少 ,尚未形成气候 ,有必要进一步加强 ,况且该方面研究的进行无论在理论和实际上都有意义 。

海绵动物的生殖为无性生殖与有性生殖两种方式。无性生殖是以出芽生殖为主，多发生在海产种类中。出芽时亲本的变形细胞，特别是一些原细胞由中胶层迁移到母体的顶端表面聚集成团，然后发育成小的芽体，随后脱落到底部发育成新海绵，或与母体相连形成群体。淡水海绵及少数海产种类在一定条件下可以形成芽球（gemmule），也被认为是一种无性生殖，个体中的原细胞摄食了大量的物质之后聚集成团，外面包围一层造骨细胞。在原细胞团之外自行分泌一层保护膜，其成分类似于海绵丝，以保护内部的芽球细胞，之后造骨细胞分泌一层双盘状或针状的骨针，使芽球具有很强的抵抗恶劣环境的能力。一个海绵动物可以形成许多的芽球。以后当外界条件适当时，芽球内的细胞通过微孔（micropyle）释放出来，再形成一个新个体。海产种类的芽球外面包有海绵丝，具有或不具有骨针。少数种类的芽球不具有海绵丝。

海绵动物的再生也被认为是一种无性生殖，许多种类的海绵都有很强的再生能力，例如白枝海绵，它的身体碎片只要大于0.4mm，并带有一些领细胞，就能再生成一个新个体，这是由于海绵动物的细胞具有较强的聚合能力与识别能力。也有人将海绵动物的身体用机械方法压碎，将细胞分离，再用纱布过滤，其滤液中的分散细胞再放入海水中培养，结果分离的细胞又重新聚合，并分别迁移到正确的位置上，最后形成一个或几个新的个体。还有一个经典的实验是由Galtsoff（1925）所进行的，他用两种不同属的海绵做实验，即一种是细芽海绵（Microciona），其细胞具红色素；另一种是Haliclona，其细胞内具黄色素，他将两种预先分离成悬液的海绵细胞混合在一起，起初两种细胞随机聚合，但很快两种细胞按种彼此分开，分别形成红色细胞群及黄色细胞群，以后两种不同的细胞群各自分化，最后形成细芽海绵（红色素细胞）和Haliclona（黄色素细胞）两种新个体。以后也发现许多淡水海绵及海产的海绵都有此特性。后来有人用实验证实了海绵细胞表面的一种大分子量的糖蛋白是海绵细胞的识别分子，它具有种的特异性，所以同种的细胞能聚合，不同种的细胞相分离。同种细胞的聚合能力使它能再生及组成新的个体。

除了四射海绵（Tetractinellida）之外，海绵动物均能行有性生殖。大多数种类为雌雄同体（hermaphordite），但精子与卵常不在同一时期成熟。少数种类为雌雄异体（dioecism）。生殖细胞由中胶层中的原细胞形成，有时领细胞也可以失去鞭毛及原生质领而变成精原细胞（spermatogonia），再分裂形成精子。精子成熟后随水流排出体外，并随水流进入其他个体的鞭毛室。有人观察到某些热带地区的海绵能突发性的释放精子于海水中，形成一条乳白色的云雾状的精子带，其长度可达2—3m。一个海绵释放了精子常可诱导周围海绵也释放精子。释放出的精子随水流进入其他个体的鞭毛室之后，再进入领细胞。这时领细胞失去领及鞭毛，携带着精子到中胶层与卵融合而成受精卵。大多数海绵动物的受精卵是在体内发育。一些海绵动物的胚胎发育由于胚层的逆转而有很大的特殊性，不同纲的海绵胚胎发育过程也不尽相同，这主要表现在海绵动物可以形成两种不同类型的幼虫。在钙质海绵中，形成中空的两囊幼虫（amphiblastula），在寻常海绵纲中形成实心的实胚幼虫（parenchymula）。

钙质海绵，例如白枝海绵或毛壶的受精卵在母体的中胶层中发育，当受精卵经细胞分裂形成16个细胞时，构成动物极的为8个小细胞，构成植物极的为8个大细胞。动物极的小细胞分裂较迅速，分裂到一定数目的细胞之后，形成了一个具有囊胚腔的囊胚，小细胞面向囊胚腔的一端都长出一根鞭毛，以后小细胞经大细胞间的开口向外翻出，结果小细胞的鞭毛移到表面，形成了一个一端有鞭毛、一端无鞭毛的两囊幼虫。两囊幼虫随水流离开母体，在水中游泳一段时间之后经过小细胞的内陷、或大细胞的外包，或两种方法的联合而形成了两层细胞的原肠胚状，并固着在底部。原来动物极的具鞭毛的小细胞形成了成体的胃层（领细胞层），原来植物极的大细胞形成了成体的皮层（扁平细胞层），再由两层细胞共同形成中胶层及变形细胞。海绵动物的这种细胞分化与分层，与所有其他多细胞动物的胚层分化不同。在除海绵动物之外的其他后生动物中，动物极的小细胞发育成成体的外层（即外胚层），植物极大细胞发育成内层（即内胚层）。钙质海绵动物的这种动物极与植物极细胞相反的分化现象称为逆转现象（inversion），因此它的两层细胞不称为外胚层与内胚层，而分别称为皮层与胃层。发育中的逆转现象是将海绵动物列为侧生动物的原因之一。

钙质海绵中特别是复沟型海绵在发育中也经过一个原始阶段的重演，即发育中经过一个单沟型的原海绵（Olynthus）阶段，再经过一个双沟型的发育阶段之后，最后才形成一复沟型的成体。 大多数六放海绵及寻常海绵发育中经过一个实胚幼虫，实胚幼虫的外表面除后端外均为具鞭毛的小细胞，以后具鞭毛的外层细胞移入内部，形成胃层，内部的变形细胞移到外面形成皮层。寻常海绵纲中，许多复沟型种类，发育时直接来自一个复沟型幼虫（rhagon），这种幼虫具有宽阔的基部、狭小的顶端、很大的海绵腔、很小的鞭毛室，经过体壁褶叠后发育成复沟型成体。